.jpg){kind=link}
Thực đơn
Bằng_chứng_về_tổ_tiên_chung
Sự hình thành loài là quá trình tiến hóa mà các loài sinh học mới phát sinh. Các nhà sinh vật học nghiên cứu các loài bằng cách sử dụng các lý thuyết khác nhau để định nghĩa xem thế nào là một loài (xem vấn đề loài và loài phức tạp) và tồn tại cuộc tranh luận liên quan đến việc định nghĩa.[208] Tuy nhiên, phần lớn các nghiên cứu hiện tại cho thấy rằng, "... sự hình thành loài là một quá trình khác biệt về phả hệ, thay vì sự gián đoạn ảnh hưởng đến tất cả các gen đồng thời "[209] và, trong sự hình thành loài khác khu phân bố (sự hình thành loài phổ biến nhất), "phân lập sinh sản là sản phẩm phụ của sự biến đổi tiến hóa trong quần thể bị cô lập, và do đó có thể được coi là một tai nạn tiến hóa ".[210] Sự hình thành loài xảy ra như là kết quả của việc khác khu phân bố; tuy nhiên, một loạt các tác nhân khác nhau đã được ghi nhận và thường được xác định và phân loại dưới nhiều hình thức khác nhau (ví dụ: gần khu phân bố, ngoài khu phân bố, cùng khu phân bố, thể đa bội, con lai, v.v.). Thể hiện của sự hình thành loài đã được quan sát trong cả tự nhiên và phòng thí nghiệm. A.-B Florin và A. Ödeen lưu ý rằng, "thiếu sót bằng chứng vững chắc trong phòng thí nghiệm cho sự hình thành loài khác khu phân bố..."; tuy nhiên, trái với các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm (đặc biệt tập trung vào các mô hình của sự hình thành loài khác khu phân bố), "sự hình thành loài chắc chắn xảy ra; [và] số lượng lớn bằng chứng từ tự nhiên khiến cho việc tranh luận theo hướng khác là không cần thiết".[211] Coyne và Orr đã biên soạn một danh sách 19 thí nghiệm trong phòng thí nghiệm về Drosophila trình bày các ví dụ về sự hình thành loài khác khu phân bố bằng cách chọn lọc phân kỳ (divergent selection) kết luận rằng, "phân lập sinh sản trong khác khu phân bố có thể tiến hóa như một sản phẩm phụ của chọn lọc phân kỳ".[212]
Các tài liệu nghiên cứu sự hình thành loài khá phong phú. Các nhà sinh học đã ghi nhận rất nhiều ví dụ về sự hình thành loài trong tự nhiên - với sự tiến hóa đã tạo ra nhiều loài hơn bất kỳ nhà quan sát nào cho là cần thiết để chứng minh điều này là sự thật. Ví dụ, có hơn 350.000 loài bọ cánh cứng được mô tả.[213] Các ví dụ về sự hình thành loài đến từ các quan sát về địa lý sinh học đảo và quá trình bức xạ thích ứng, cả hai đã được giải thích trên đây. Bằng chứng về tổ tiên chung cũng có thể được tìm thấy thông qua các nghiên cứu cổ sinh vật học về sự hình thành loài trong các tầng địa chất. Các ví dụ được mô tả dưới đây đại diện cho các phương thức hình thành loài khác nhau và cung cấp bằng chứng mạnh mẽ cho tổ tiên chung. Điều quan trọng là phải thừa nhận rằng không phải tất cả các nghiên cứu sự hình thành loài trực tiếp quan sát sự phân kỳ từ "bắt đầu đến kết thúc". Điều này là nhờ vào sự phân định nghiên cứu và sự mơ hồ định nghĩa, và đôi khi dẫn đầu nghiên cứu theo hướng tái thiết lịch sử. Trong bối cảnh này, các ví dụ rất nhiều, và các ví dụ sau đây không có nghĩa là tất cả, mà chỉ bao gồm một phần nhỏ các trường hợp được quan sát. Một lần nữa, hãy lưu ý đến một thực tế đã được khẳng định rằng, "... chọn lọc tự nhiên là một phần phổ biến của sự hình thành loài...",[164] và là động lực chính của sự hình thành loài,[165] vì thế; sau đây, các ví dụ về sự hình thành loài thường sẽ phụ thuộc lẫn nhau và tương ứng với sự chọn lọc.
Hạn chế tồn tại trong hồ sơ hóa thạch khi xem xét khái niệm về những gì cấu thành một loài. Các nhà cổ sinh vật học chủ yếu dựa vào một khuôn khổ khác: khái niệm loài hình thái.[214] Do không có thông tin như hành vi sinh sản hoặc vật liệu di truyền trong hóa thạch, các nhà cổ sinh vật học phân biệt các loài bởi sự khác biệt về kiểu hình của chúng.[214] Điều tra mở rộng về hồ sơ hóa thạch đã dẫn đến nhiều giả thuyết liên quan đến sự hình thành loài (trong bối cảnh cổ sinh vật học) với nhiều nghiên cứu cho thấy sự quá tải dân số, ngắt quãng và phân nhánh dòng dõi là phổ biến. Năm 1995, D. H. Erwin, et al. đã xuất bản một công trình lớn - Phương pháp tiếp cận mới về sự hình thành loài trong Hồ sơ hóa thạch " - trong đó tổng hợp 58 nghiên cứu về sự hình thành loài trong hóa thạch (từ năm 1972 đến năm 1995) tìm thấy hầu hết các ví dụ gợi ý sự quá tải dân số (liên quan đến anagenesis hoặc ngắt quãng) và 16 nghiên cứu cho thấy sự hình thành loài.[214] Mặc dù sự quá tải dân số dường như là kết luận chiếm ưu thế ngay từ cái nhìn đầu tiên, nghiên cứu có liên quan đặc biệt này đã điều tra sâu hơn, kết luận rằng, "... không có mô hình duy nhất nào thể hiện sự thống trị..." với "... sự ưu tiên của các nghiên cứu minh họa 'cả hai' ' sự quá tải dân số và sự dần dần trong lịch sử của một dòng dõi duy nhất".[215] Nhiều nghiên cứu đã tiến hành sử dụng trầm tích đáy biển có thể cung cấp một lượng dữ liệu đáng kể liên quan đến các hóa thạch nhỏ sinh vật phù du.[214] Sự kế thừa của hóa thạch trong địa tầng có thể được sử dụng để xác định xu hướng tiến hóa giữa các sinh vật hóa thạch. Ngoài ra, các trường hợp của sự hình thành loài có thể được giải thích từ dữ liệu và nhiều nghiên cứu đã được tiến hành ghi lại cả sự tiến hóa hình thái và sự hình thành loài.
Nghiên cứu mở rộng về sinh vật phù du Globorotalia truncatulinoides đã cung cấp cái nhìn sâu sắc về nghiên cứu cổ sinh vật học và môi trường học bên cạnh mối quan hệ giữa môi trường và tiến hóa. Trong một nghiên cứu sâu rộng về bản đồ cổ sinh vật học của G. truncatulinoides , các nhà nghiên cứu đã tìm thấy bằng chứng cho thấy sự hình thành của một loài mới (thông qua khuôn khổ đặc tả lâm sàng). Lõi lấy từ trầm tích chứa ba loài G. crassformis , G. tosaensis và G. truncatulinoides thấy rằng trước 2,7 Ma, chỉ có G. crassformis và G. tosaensis đã tồn tại. Một sự kiện hình thành loài xảy ra vào thời điểm đó, theo đó các hình thức trung gian tồn tại khá lâu. Cuối cùng G. tosaensis biến mất khỏi hồ sơ hóa thạch (gợi ý sự tuyệt chủng) nhưng tồn tại như một trung gian giữa phần còn lại G. crassformis và G. truncatulinoides . Hồ sơ về hóa thạch này cũng phù hợp với kiểu phát sinh đã tồn tại được xây dựng bởi các đặc tính hình thái học của ba loài.[216] See figure 6a.
Trong một nghiên cứu lớn về năm loài trùng tia (Calocycletta caepa , Pterocanium prismatium , Pseudocificent vema , Eucyrtidium calvertense và Eucyrtidium matuyamai), các nhà nghiên cứu đã ghi nhận sự thay đổi tiến hóa đáng kể trong mỗi dòng. Cùng với điều này, xu hướng với các loài liên quan chặt chẽ E. calvertense và E. matuyamai cho thấy khoảng 1.9 Mya E. calvertense xâm chiếm một khu vực mới của Thái Bình Dương, trở nên cô lập với quần thể chính. Địa tầng của loài này cho thấy rõ rằng quần thể bị cô lập này đã tiến hóa thành E. matuyamai . Sau đó, nó đã trở lại khu vực cũ mà quần thể E. calvertense sinh sống và tĩnh điện khi quần thể này giảm kích thước cơ thể đột ngột. Cuối cùng, kẻ xâm lược E. matuyamai biến mất khỏi địa tầng (có lẽ là do sự tuyệt chủng) trùng với sự giảm dần kích thước của quần thể E. calvertense . Từ thời điểm đó, sự thay đổi kích thước được giữ nguyên. Các tác giả đề xuất rằng sự cạnh tranh đã gây ra dịch chuyển đặc tính.[217][218]
Các nhà nghiên cứu đã tiến hành đo trên 5.000 loài Rhizosolenia (một sinh vật phù du diatom) từ tám lõi trầm tích ở Thái Bình Dương. Các mẫu lõi kéo dài hai triệu năm và được sắp xếp theo thứ tự thời gian bằng các phép đo đảo ngược từ trường trầm tích. Tất cả các mẫu cốt lõi đều mang lại một mô hình phân chia loài tương tự: với một dòng duy nhất ( R. bergonii ) xảy ra trước 3.1 Mya và hai dòng dõi khác biệt về hình thái (loài con cái: R. Praebergonii ) xuất hiện sau đó. Các tham số được sử dụng để đo các mẫu là nhất quán trong mỗi lõi.[219] Một nghiên cứu bổ sung về các loài con cái R. Praebergonii nhận thấy rằng, sau khi phân tách loài, nó đã xâm chiếm Ấn Độ Dương.[214][220]
Một nghiên cứu gần đây đã được thực hiện liên quan đến sinh vật phù du foraminifer Turborotalia. Các tác giả đã trích xuất "51 mẫu được sắp xếp theo địa tầng từ một địa điểm trong vùng nhiệt đới ổn định về mặt đại dương Bắc Thái Bình Dương". Hai trăm loài riêng lẻ đã được kiểm tra bằng mười đặc điểm hình thái cụ thể (kích thước, chỉ số nén, tỷ lệ khung buồng, lạm phát buồng, tỷ lệ khung hình khẩu độ, chiều cao thử nghiệm, độ mở rộng thử nghiệm, góc rốn, hướng cuộn và số lượng buồng trong vòng cuối cùng). Sử dụng thống kê đa biến phương pháp phân cụm, nghiên cứu cho thấy loài này tiếp tục tiến hóa không theo hướng trong Eocene từ 45 Ma đến khoảng 36 Ma. Tuy nhiên, từ 36 Ma đến xấp xỉ 34 Ma, các lớp địa tầng cho thấy hai cụm khác biệt với các đặc điểm xác định đáng kể phân biệt nhau với một loài. Các tác giả kết luận rằng sự hình thành loài phải xảy ra và hai loài mới là tổ tiên của loài trước.[221] Giống như trong hầu hết sinh học tiến hóa, ví dụ này đại diện cho tính chất liên ngành của lĩnh vực và bộ sưu tập dữ liệu cần thiết từ các lĩnh vực khác nhau (ví dụ: hải dương học, cổ sinh vật học) và tích hợp phân tích toán học (ví dụ: sinh trắc học).
Có bằng chứng cho sự hình thành loài của động vật có xương sống mặc dù những hạn chế được áp đặt bởi hồ sơ hóa thạch. Các nghiên cứu đã được tiến hành ghi lại các mô hình tương tự nhìn thấy ở động vật không xương sống biển.[214] Ví dụ, nghiên cứu sâu rộng tỷ lệ tài liệu về sự thay đổi hình thái, xu hướng tiến hóa và mô hình sự hình thành loài ở động vật có vú nhỏ [222] đã đóng góp đáng kể cho các tài liệu khoa học; một lần nữa, chứng minh rằng sự tiến hóa (và sự hình thành loài) đã xảy ra trong quá khứ và hỗ trợ cho bằng chứng về việc tồn tại tổ tiên chung.
Một nghiên cứu về bốn chi động vật có vú: Hyopsodus , Pelycodus , Haplomylus (ba từ Eocene) và Plesiadapis (từ Paleocene) phát hiện ra rằng, qua một số lượng lớn các lớp địa tầng và lấy mẫu mẫu, mỗi nhóm thể hiện, "tiến hóa phát sinh chủng loài dần dần, tăng kích thước tổng thể, tiến hóa lặp lại của các loài nhỏ và phân tách loài đặc tính theo nguồn gốc của mỗi loài mới dòng dõi ".[223] Các tác giả của nghiên cứu này đã kết luận rằng sự đầu cơ là rõ ràng. Trong một nghiên cứu khác liên quan đến xu hướng hình thái và tốc độ tiến hóa đã phát hiện ra rằng loài gặm nhấm châu Âu arvicolid tỏa ra 52 dòng dõi khác nhau trong khung thời gian 5 triệu năm trong khi ghi lại các ví dụ vềphát sinh chủng loài dần dần, sự ngắt quãng và ứ đọng.[224]
William R. Rice và George W. Salt đã tìm thấy bằng chứng thực nghiệm về hình thành loài cùng khu phân bố (sympatric speciation) ở ruồi giấm thông thường. Họ đã thu thập một quần thể Drosophila melanogaster từ Davis, California và đặt con nhộng vào một mê cung môi trường sống. Ruồi sơ sinh đã phải điều tra mê cung để tìm thức ăn. Những con ruồi có ba lựa chọn để tìm thức ăn. Ánh sáng và bóng tối (phototaxis), lên và xuống (geotaxis), và mùi hương của acetaldehyd và mùi hương của ethanol (chemotaxis) là ba lựa chọn. Điều này cuối cùng đã chia ruồi thành 42 môi trường sống theo thời gian.
Sau đó, họ nuôi cấy hai chủng chọn môi trường sống đối diện. Một trong những chủng xuất hiện sớm, ngay lập tức bay lên trong bóng tối thu hút acetaldehyd. Các chủng khác xuất hiện muộn và ngay lập tức bay xuống, thu hút ánh sáng và ethanol. Nhộng từ hai chủng sau đó được đặt cùng nhau trong mê cung và được phép giao phối tại địa điểm thực phẩm. Sau đó chúng được thu thập. Một hình phạt có chọn lọc đã được áp dụng đối với ruồi cái chuyển môi trường sống. Điều này đòi hỏi rằng không ai trong số giao tử sẽ truyền lại cho thế hệ tiếp theo. Sau 25 thế hệ của thử nghiệm giao phối này, nó cho thấy sự phân lập sinh sản giữa hai chủng. Họ lặp lại thí nghiệm một lần nữa mà không tạo ra hình phạt chống lại việc chuyển đổi môi trường sống và kết quả là như nhau; cách ly sinh sản đã được hình thành.[225][226][227]
Một nghiên cứu về hình thành mụn ong loài Belonocnema Treatae đã phát hiện ra rằng quần thể sinh sống ở các cây vật chủ khác nhau ( Quercus geminata và Q. Virginiana ) thể hiện kích thước cơ thể khác nhau và hình thái mụn bên cạnh biểu hiện mạnh mẽ của sự cô lập tình dục. Nghiên cứu đưa ra giả thuyết rằng quần thể B. treatae cư trú ở các cây ký chủ khác nhau sẽ cho thấy bằng chứng về chọn lọc phân kỳ thúc đẩy sự hình thành loài. Các nhà nghiên cứu đã lấy mẫu các loài ong mật và các địa phương của cây sồi, đo kích thước cơ thể (bàn tay phải xương chày của mỗi con ong bắp cày) và đếm số lượng buồng mật. Ngoài các phép đo, họ đã tiến hành các thử nghiệm giao phối và phân tích thống kê. Phân tích di truyền cũng được tiến hành trên hai địa điểm mtDNA (416 cặp cơ sở từ cytochrom C và 593 cặp cơ sở từ cytochrom oxydase) để "kiểm soát các tác động gây nhiễu của thời gian kể từ khi phân kỳ giữa quần thể dị ứng".[228]
Trong một nghiên cứu bổ sung, các nhà nghiên cứu đã nghiên cứu hai loài ong mật B. Treatae và Disholcaspis quercusvirens và tìm thấy sự thay đổi hình thái và hành vi mạnh mẽ giữa các quần thể liên quan đến vật chủ. Nghiên cứu này tiếp tục giới hạn các điều kiện tiên quyết để sự hình thành loài.[229]
Một ví dụ về sự tiến hóa tại nơi làm việc là trường hợp ruồi giấm, Rhagoletis pomonella , còn được gọi là ruồi giấm táo, dường như đang trải qua hình thành loài cùng khu phân bố.[230] Các quần thể khác nhau của ruồi giấm ăn các loại trái cây khác nhau. Một quần thể riêng biệt xuất hiện ở Bắc Mỹ vào thế kỷ 19 một thời gian sau khi táo, một loài không bản địa, được giới thiệu. Quần thể ăn táo này thường chỉ ăn táo và không ăn trái cây ưa thích trong lịch sử của ruồi giấm. Quần thể cho ăn táo gai hiện tại thường không ăn táo. Một số bằng chứng, chẳng hạn như sáu trong số mười ba allozyme khác nhau, ruồi giấm trưởng thành vào cuối mùa và mất nhiều thời gian để trưởng thành hơn ruồi táo; và rằng có rất ít bằng chứng về sự giao hợp (các nhà nghiên cứu đã ghi nhận tỷ lệ lai 4-6%) cho thấy rằng sự hình thành loài đang xảy ra.[231][232][233][234][235]
Muỗi dưới lòng đất London là một loài muỗi trong chi Culex được tìm thấy dưới lòng đất London. Nó tiến hóa từ các loài trên mặt đất Culex pipiens . Loài muỗi này, mặc dù lần đầu tiên được phát hiện trong hệ thống Tàu điện ngầm Luân Đôn, đã được tìm thấy trong các hệ thống ngầm trên khắp thế giới. Có ý kiến cho rằng nó có thể đã thích nghi với các hệ thống ngầm do con người tạo ra từ thế kỷ trước từ phía trên mặt đất địa phương Culex pipien,[236] mặc dù nhiều bằng chứng gần đây cho thấy rằng đây là giống muỗi phía nam liên quan đến Culex pipiens đã thích nghi với không gian ngầm ấm áp của các thành phố phía bắc.[237]
Hai loài có hành vi rất khác nhau,[238] cực kỳ khó giao phối,[236] và với tần số alen khác nhau, phù hợp với sự trôi dạt di truyền trong sự kiện sáng lập.[239] Cụ thể hơn, loài muỗi này, Culex pipiens molestus , sinh sản quanh năm, không chịu lạnh, và chích chuột và con người, trái ngược với các loài trên mặt đất Culex pipiens có khả năng chịu lạnh, ngủ đông vào mùa đông và chỉ chích chim. Khi hai giống được lai chéo, trứng bị vô sinh gợi ý cách ly sinh sản.[236][238]
Dữ liệu di truyền chỉ ra rằng dạng molestus trong muỗi ngầm London dường như có tổ tiên chung, thay vì quần thể ở mỗi trạm có liên quan đến quần thể trên mặt đất gần nhất (nghĩa là dạng pipiens). Giả thuyết làm việc của Byrne và Nichols là sự thích nghi với môi trường dưới lòng đất chỉ xảy ra cục bộ ở London một lần. Các quần thể được phân tách rộng rãi này được phân biệt bởi các khác biệt di truyền rất nhỏ, điều này cho thấy dạng molestus đã phát triển: một sự khác biệt mtDNA duy nhất được chia sẻ giữa các quần thể ngầm của mười thành phố của Nga;[240] một sự khác biệt cố định microsat Vệ tinh trong các quần thể trải dài ở Châu Âu, Nhật Bản, Úc, Trung Đông và các đảo Đại Tây Dương.[237]
Tranh luận tồn tại xác định khi eo đất của Panama đóng lại. Phần lớn các bằng chứng ủng hộ việc đóng lại này là khoảng 2,7 đến 3,5 mya bằng cách sử dụng "... nhiều dòng bằng chứng và khảo sát độc lập ".[241] Tuy nhiên, một nghiên cứu gần đây cho thấy một cây cầu thoáng qua sớm hơn tồn tại từ 13 đến 15 mya.[242] Bất kể thời điểm của eo đất gần hơn, các nhà sinh học có thể nghiên cứu các loài ở phía Thái Bình Dương và Caribbean, cái được gọi là "một trong những thí nghiệm tự nhiên vĩ đại nhất trong quá trình tiến hóa."[241] Các nghiên cứu về tôm gõ mõ trong chi Alpheus đã cung cấp bằng chứng trực tiếp về các sự kiện hình thành loài khác khu phân bố (allopatric speciation),[243] và đóng góp cho các tài liệu liên quan đến tốc độ tiến hóa phân tử.[244] Tái tạo gen bằng cách sử dụng "bộ dữ liệu đa điểm và phương pháp phân tích dựa trên sự kết hợp" hỗ trợ mối quan hệ của các loài trong nhóm [241] và các kỹ thuật đồng hồ phân tử hỗ trợ tách 15 cặp loài Alpheus từ 3 đến 15 triệu năm trước.[244]
Nhà thực vật học Verne Grant đã tiên phong trong lĩnh vực nghiên cứu thực vật với nghiên cứu và các ấn phẩm chính về chủ đề này.[245] Như đã nói trước đây, nhiều nhà sinh học dựa vào khái niệm loài sinh học, với một số nhà nghiên cứu hiện đại sử dụng Loài#khái niệm hệ thống phát sinh chủng loại loài. Tranh luận tồn tại trong lĩnh vực liên quan đến khuôn khổ nào sẽ được áp dụng trong nghiên cứu.[245] Bất kể, cách ly sinh sản là vai trò chính trong quá trình hình thành loài và đã được nghiên cứu rộng rãi bởi các nhà sinh học trong các chuyên ngành tương ứng của họ.
Cả lai tạo và đa bội cũng đã được tìm thấy là đóng góp chính cho sự hình thành loài của thực vật.[246] Với sự ra đời của các dấu phân tử, "lai tạo [là] thường xuyên hơn đáng kể so với trước đây ".[245] Ngoài hai mô hình này dẫn đến sự hình thành loài, sự ưa thích và sự cô lập của thụ phấn, sự sắp xếp lại nhiễm sắc thể và chọn lọc tự nhiên đã trở nên quan trọng đối với sự hình thành của thực vật. Hơn nữa, nghiên cứu gần đây cho thấy các trình điều khiển chọn lọc giới tính, biểu sinh và tạo ra các tổ hợp alen không tương thích gây ra bởi chọn lọc cân bằng cũng góp phần vào việc hình thành các loài mới.[246] Ví dụ của các mô hình này đã được nghiên cứu trong cả phòng thí nghiệm và trong tự nhiên. Các nghiên cứu cũng cho rằng, do "bản chất tự nhiên của thực vật... [nó làm tăng] tầm quan trọng tương đối của sự hình thành loài sinh thái..."[247]
Lai giữa hai loài khác nhau đôi khi dẫn đến một kiểu hình khác biệt. Kiểu hình này cũng có thể phù hợp hơn so với dòng dõi của cha mẹ và do đó, chọn lọc tự nhiên sau đó có thể ủng hộ những cá thể này. Cuối cùng, nếu đạt được sự phân lập sinh sản, nó có thể dẫn đến một loài riêng biệt. Tuy nhiên, sự cách ly sinh sản giữa con lai và bố mẹ chúng đặc biệt khó đạt được và do đó sự hình thành loài do lai được coi là một sự kiện hiếm gặp. Tuy nhiên, lai tạo dẫn đến sự phân lập sinh sản được coi là một phương tiện quan trọng của sự hình thành loài ở thực vật,[248] vì đa bội (có nhiều hơn hai bản sao của mỗi nhiễm sắc thể) được dung nạp ở thực vật dễ dàng hơn ở động vật.[249][250]
Thể đa bội rất quan trọng trong các giống lai vì nó cho phép sinh sản, với hai bộ nhiễm sắc thể khác nhau, mỗi bộ có thể ghép với một đối tác giống hệt nhau trong quá trình phân bào.[251] Thể đa bội cũng có sự đa dạng di truyền nhiều hơn, cho phép chúng tránh sụt giảm do cận huyết trong các quần thể nhỏ.[252] Lai tạo mà không thay đổi số lượng nhiễm sắc thể được gọi là đặc điểm lai đồng hợp tử. Nó được coi là rất hiếm nhưng đã được hiển thị trong bướm Heliconius [253] và hoa hướng dương. Sự hình thành đa bội, liên quan đến sự thay đổi số lượng nhiễm sắc thể, là một hiện tượng phổ biến hơn, đặc biệt là ở các loài thực vật.
Thể đa bội là một cơ chế đã gây ra nhiều sự kiện hình thành loài nhanh chóng trong điều trị bằng phương pháp trị liệu vì con cái, ví dụ, giao phối tứ bội x lưỡng bội thường dẫn đến hậu quả vô sinh tam bội.[254] Không phải tất cả các thể đa bội đều được phân lập sinh sản từ cây bố mẹ của chúng, và dòng gen vẫn có thể xảy ra, ví dụ như thông qua các giao tử lưỡng bội lai tạo ra tứ bội, hoặc giao phối giữa không bị biến đổi gen từ giao tử lưỡng bội. Có ý kiến cho rằng nhiều loài thực vật và hầu hết các loài động vật hiện tại đã trải qua một sự kiện đa bội hóa trong lịch sử tiến hóa của chúng.[251][255] Sinh sản của các loài đa bội thành công đôi khi là vô tính, bởi parthenogenesis hoặc apomixis, vì không rõ lý do, nhiều sinh vật vô tính là đa bội. Các trường hợp hiếm gặp của động vật có vú đa bội được biết đến, nhưng thường dẫn đến tử vong trước khi sinh.
Các nhà nghiên cứu coi cách ly sinh sản là chìa khóa dẫn đến sự hình thành loài.[256] Một khía cạnh chính của nghiên cứu sự hình thành loài là xác định bản chất của các rào cản ngăn cản sinh sản. Các nhà thực vật học thường coi các phân loại động vật học của các rào cản tiền hợp tử và hậu hợp tử là không đầy đủ.[256] Các ví dụ được cung cấp dưới đây cung cấp cái nhìn sâu sắc về quá trình hình thành loài.
Việc tạo ra một loài allopolyploid hoa khỉ mới ( Mimulus peregrinus ) đã được quan sát trên bờ sông Shortcleuch Water một con sông ở Leadhills, South Lanarkshire, Scotland. Được phát hiện từ con lai của hai loài Mimulus guttatus (chứa 14 cặp nhiễm sắc thể) và Mimulus luteus (chứa 30-31 cặp từ một nhân đôi nhiễm sắc thể), M. peregrinus có sáu bản sao nhiễm sắc thể của nó (gây ra bởi sự nhân đôi của thể lai tam bội vô sinh). Do tính chất của các loài này, chúng có khả năng tự thụ tinh. Do số lượng nhiễm sắc thể của nó, nó không thể lai ghép với M. guttatus , M. luteus , hoặc con cái tam bội vô sinh của chúng. M peregrinus sẽ chết, không sinh con hoặc tự sinh sản một cách hiệu quả dẫn đến một loài mới.[257][258]
Raphanobrassica bao gồm tất cả các giống lai giữa các chi Raphanus (củ cải) và Brassica (cải bắp, v.v.).[259][260] Raphanobrassica là một allopolyploid giao phối giữa củ cải ( Raphanus sativus ) và bắp cải ( Brassica oleracea ). Thực vật có nguồn gốc này hiện được gọi là radicole. Hai dạng hữu thụ khác của Raphanobrassica đã được biết đến. Raparadish, một giống lai allopolyploid giữa Raphanus sativus và Brassica rapa được trồng làm cây thức ăn gia súc. "Raphanofortii" là giống lai allopolyploid giữa Brassica tournefortii và Raphanus caudatus . Raphanobrassica là một loại cây hấp dẫn, bởi vì (mặc dù bản chất lai của nó), nó không vô sinh. Điều này đã khiến một số nhà thực vật học đề xuất rằng sự lai tạo ngẫu nhiên của một bông hoa bằng phấn hoa của một loài khác trong tự nhiên có thể là một cơ chế của sự hình thành loài phổ biến ở thực vật bậc cao.
Groundsel xứ Wales là một allopolyploid, một loại cây có chứa bộ nhiễm sắc thể có nguồn gốc từ hai loài khác nhau. Tổ tiên của nó là Senecio × baxteri , một giống lai vô sinh có thể phát sinh một cách tự nhiên khi quan hệ thân thuộc giữa groundsel ( Senecio Vulgaris ) và Oxford ragwort (Senecio squalidus) phát triển cùng nhau. Thỉnh thoảng vào đầu thế kỷ 20, số lượng nhiễm sắc thể tăng gấp đôi trong một S. × baxteri thực vật đã dẫn đến sự hình thành một loài hữu thụ mới.[261][262]
York groundsel ( Senecio eboracensis ) là một loài lai của không tương thích Senecio squalidus (còn được gọi là Oxford ragwort) và tự tương thích Senecio Vulgaris (còn được gọi là groudsel chung). Giống như S. vulgaris, S. eboracensis là tự tương thích; tuy nhiên, nó cho thấy ít hoặc không có sự giao phối tự nhiên với các loài bố mẹ của nó và do đó được phân lập sinh sản, cho thấy rằng các rào cản giống mạnh tồn tại giữa giống lai mới này và bố mẹ của nó. Nó đã dẫn đến một lai chéo của F1 lai của bố mẹ nó thành S. vulgaris . S. Vulgaris có nguồn gốc từ Anh, trong khi S. squalidus được giới thiệu từ Sicily vào đầu thế kỷ 18; do đó, S. eboracensis đã được hình thành loài từ hai loài đó trong vòng 300 năm qua.
Các giống lai khác có nguồn gốc từ hai cha mẹ được biết đến. Một số là vô sinh, chẳng hạn như S. x baxteri . Các giống lai hữu thụ khác cũng được biết đến, bao gồm S. vulgaris var. hibernicus , hiện phổ biến ở Anh và allohexaploid S. cambrensis , mà theo bằng chứng phân tử có lẽ có nguồn gốc độc lập ít nhất ba lần ở các địa điểm khác nhau. Bằng chứng hình thái và di truyền hỗ trợ tình trạng của S. eboracensis tách biệt với các giống lai đã biết khác.[263]
Bom Kirsten et al. từ Viện sinh học phát triển Max Planck đã phát hiện ra hai gen trong cây cải xoong, Arabidopsis thaliana . Khi cả hai gen được di truyền bởi một cá nhân, nó sẽ đốt cháy một phản ứng trong cây lai biến hệ thống miễn dịch của chính nó chống lại nó. Ở cha mẹ, các gen không gây bất lợi, nhưng chúng tiến hóa riêng biệt để phản ứng khiếm khuyết khi kết hợp.[264] Để kiểm tra điều này, Bomblies đã vượt qua 280 chủng Arabidopsis khác nhau về mặt di truyền theo 861 cách khác nhau và thấy rằng 2 phần trăm các giống lai kết quả là hoại tử. Cùng với việc phân bổ các chỉ số tương tự, 20 cây cũng chia sẻ một bộ sưu tập hoạt động di truyền tương đương trong một nhóm gồm 1.080 gen. Trong hầu hết các trường hợp, Bomblies phát hiện ra rằng chỉ cần hai gen để gây ra phản ứng tự miễn dịch. Bomblies đã xem xét một chi tiết lai và thấy rằng một trong hai gen thuộc về Mối quan hệ gen-gen-lớp NB-LRR, một nhóm gen kháng bệnh phổ biến liên quan đến việc nhận biết nhiễm trùng mới. Khi Bomblies loại bỏ gen có vấn đề, các giống lai phát triển bình thường.[264] Trải qua nhiều thế hệ, những sự không tương thích này có thể tạo ra sự phân chia giữa các chủng thực vật khác nhau, làm giảm cơ hội giao phối thành công và biến các chủng khác biệt thành các loài riêng biệt.[265]
Tragopogon là một ví dụ trong đó sự hình thành loài lai đã được quan sát. Đầu thế kỷ 20, con người đã đưa ba loài cây củ hạ vào Bắc Mỹ. Những loài này, cây củ hạ phương tây ( Tragopogon dubius ), cây củ hạ đồng cỏ ( Tragopogon pratensis ), và cây sò huyết ( Tragopogon porrif ) cỏ dại trong đô thị. Vào những năm 1950, các nhà thực vật học đã tìm thấy hai loài mới ở các khu vực Idaho và Washington, nơi ba loài đã được biết đến chồng chéo. Một loài mới, Tragopogon miscellus , là một tứ bội lai của T. dubius và T. pratensis . Một loài mới khác, Tragopogon mirus , cũng là một allopolyploid, nhưng tổ tiên của nó là T. dubius và T. porrifolius . Những loài mới này thường được gọi là "các giống lai riêng" sau khi nhà thực vật học lần đầu tiên mô tả chúng. Quần thể T.mirus tăng trưởng chủ yếu bằng cách sinh sản của chính các thành viên của mình, nhưng các giai đoạn lai tạo bổ sung tiếp tục bổ sung vào quần thể T. mirus .[266]
T. dubius và T. pratensis giao phối ở châu Âu nhưng không bao giờ có thể lai. Một nghiên cứu được công bố vào tháng 3 năm 2011 cho thấy khi hai loài thực vật này được giới thiệu đến Bắc Mỹ vào những năm 1920, chúng đã giao phối và nhân đôi số lượng nhiễm sắc thể trong đó lai Tragopogon miscellus cho phép "thiết lập lại" gen của nó, trong đó biến, cho phép biến đổi di truyền lớn hơn. Giáo sư Doug Soltis của Đại học Florida cho biết: "Chúng tôi đã bắt được sự tiến hóa trong hành động. Các kiểu biểu hiện gen mới và đa dạng có thể cho phép các loài mới thích nghi nhanh chóng trong môi trường mới".[267][268] Sự kiện hình thành loài có thể quan sát được này thông qua lai tạo tiếp tục thúc đẩy bằng chứng cho sự tồn tại tổ tiên chung của các sinh vật và khung thời gian mà các loài mới phát sinh trong môi trường mới của nó. Các phép lai đã được lặp lại một cách nhân tạo trong các phòng thí nghiệm từ năm 2004 đến ngày nay.
Những loài chim, Sylvia atricapilla, thường được gọi là lâm oanh mũ đen, sống ở Đức và bay về phía tây nam đến Tây Ban Nha trong khi một nhóm nhỏ hơn bay về phía tây bắc đến Vương quốc Anh trong mùa đông. Gregor Rolshausen từ Đại học Freiburg đã phát hiện ra rằng sự phân tách gen của hai quần thể đang được tiến hành. Sự khác biệt được tìm thấy đã phát sinh trong khoảng 30 thế hệ. Với trình tự DNA, các cá thể có thể được chỉ định vào một nhóm chính xác với độ chính xác 85%. Stuart Bearhop từ Đại học Exeter đã báo cáo rằng những con chim trú đông ở Anh có xu hướng chỉ giao phối với nhau, và không thường xuyên với những con trú đông ở Mediterran.[269] Vẫn còn suy lý rằng quần thể sẽ trở thành hai loài khác nhau, nhưng các nhà nghiên cứu mong đợi điều đó do sự phân tách di truyền và địa lý tiếp tục.[270]
Cá molly vây ngắn ( Poecilia mexicana ) là một loài cá nhỏ sống trong Hang Sulphur của Mexico. Nhiều năm nghiên cứu về loài này đã phát hiện ra rằng hai quần thể động vật thân mềm khác nhau là loài cá nội tâm tối và loài cá nước mặt sáng màu đang trở nên khác biệt về mặt di truyền.[271] Các quần thể không có rào cản rõ ràng ngăn cách hai cá thể; tuy nhiên, người ta phát hiện ra rằng các loài nhuyễn thể bị săn bởi một con bọ nước lớn ( Belostoma spp ). Tobler thu thập con bọ và cả hai loại nhuyễn thể, đặt chúng vào những chai nhựa lớn và đặt chúng trở lại trong hang. Sau một ngày, người ta phát hiện ra rằng, trong ánh sáng, loài cá thích nghi hang động chịu đựng nhiều thiệt hại nhất, với bốn trong số năm vết đâm từ vết nước ở miệng. Trong bóng tối, tình hình là ngược lại. Các giác quan của động vật thân mềm có thể phát hiện mối đe dọa của kẻ săn mồi trong môi trường sống của chúng, nhưng không phải ở những loài khác. Chuyển từ môi trường sống này sang môi trường khác làm tăng đáng kể nguy cơ tử vong. Tobler lên kế hoạch cho các thí nghiệm tiếp theo, nhưng tin rằng đó là một ví dụ tốt về sự trỗi dậy của một loài mới.[272]
Chọn lọc tự nhiên, cách ly địa lý và sự hình thành loài đang được minh họa bằng mối quan hệ giữa gấu bắc cực ( Ursus maritimus ) và gấu nâu (Ursus arctos). Được coi là loài riêng biệt do phạm vi hoạt động của chúng;[273] tuy nhiên, nó đã được ghi nhận rằng chúng có khả năng giao phối và sinh ra những đứa con hữu thụ. Sự lai thâm nhập này đã xảy ra cả trong tự nhiên và trong điều kiện nuôi nhốt và đã được ghi nhận[274] và được xác minh bằng xét nghiệm DNA.[275] Bằng chứng hóa thạch lâu đời nhất được biết đến của gấu Bắc cực có niên đại khoảng 130.000 đến 110.000 năm trước;[276] tuy nhiên, dữ liệu phân tử đã tiết lộ các ước tính khác nhau về thời gian phân kỳ. Phân tích DNA ti thể đã đưa ra ước tính 150.000 năm trước.[276] while nuclear genome analysis has shown an approximate divergence of 603,000 years ago.[277] Nghiên cứu gần đây sử dụng bộ gen hoàn chỉnh (chứ không phải bộ gen mtDNA hoặc một phần bộ gen hạt nhân) thiết lập sự khác biệt của gấu Bắc cực và gấu nâu giữa 479-343 nghìn năm trước.[278] Mặc dù có sự khác biệt về tốc độ phân kỳ, nghiên cứu phân tử cho thấy các loài chị em đã trải qua một quá trình suy đoán và phối trộn rất phức tạp giữa hai loài.[279]
Gấu Bắc cực đã có được sự khác biệt đáng kể về mặt giải phẫu và sinh lý từ gấu nâu cho phép nó sống sót thoải mái trong điều kiện mà gấu nâu gần như không thể. Ví dụ đáng chú ý bao gồm khả năng bơi sáu mươi dặm hoặc hơn tại một thời điểm trong nước đóng băng, màu lông hòa lẫn với tuyết, và để giữ ấm trong môi trường Bắc Cực, một cổ thon dài mà làm cho nó dễ dàng hơn để giữ đầu trên mặt nước trong khi bơi, và bàn chân có màng quá khổ và nặng nề hoạt động như mái chèo khi bơi. Nó cũng đã phát triển các ống hút nhỏ như nhú và không bào ở đế để làm cho chúng ít bị trượt trên băng, bên cạnh đôi tai nhỏ hơn để giảm mất nhiệt, mí mắt hoạt động như kính râm, phù hợp với chế độ ăn toàn thịt của chúng, dung tích dạ dày lớn để cho phép ăn theo bản chất loài cơ hội và khả năng nhịn ăn tới chín tháng nhờ cơ chế tái chế urê của chúng.[280][281] Ví dụ này trình bày một sự thay đổi tiến hóa vĩ mô liên quan đến sự hợp nhất của một số lĩnh vực sinh học tiến hóa, ví dụ thích ứng thông qua chọn lọc tự nhiên, cách ly địa lý, sự hình thành loài và lai tạo.
Thực đơn
Bằng_chứng_về_tổ_tiên_chungLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Bằng_chứng_về_tổ_tiên_chung